Il Sistema Nervoso comprende il complesso delle strutture che permettono all’organismo di ricevere informazioni dall’ambiente (esterno, interno), di elaborarle, e di trasmettere risposte appropriate agli organi effettori. Le unità isto-funzionali del sistema nervoso sono i neuroni, cellule altamente eccitabili e differenziate, disposte a catena lungo tutto l’organismo. I neuroni sono costituiti: da un corpo cellulare, il Pirenoforo; da uno o più processi afferenti che trasmettono gli impulsi al pirenoforo, detti dendriti; e da un processo afferente che conduce gli impulsi partenti dal pirenoforo, detto assone o Neurite. In base al numero di processi, si distinguono: cellule unipolari, cellule bipolari e cellule multipolari; invece dal punto di vista istologico possiamo distinguere quattro tipi di fibre nervose: Fibre prive di guaine evidenti, nella sostanza grigia del midollo spinale; Fibre provviste di una ben sviluppata guaina mielinica, nella sostanza bianca del SNC (interruzioni guaina, nodi di Ranvier); Fibre con avvolgimento cellulare (Guaina di Schwann o Nevrilemma) che racchiude una scarsa quantità di mielina, nella fibre grigie del sistema nervoso autonomo; e Fibre con lo stesso avvolgimento cellulare ma con un abbondante strato di mielina, presenti nel sistema nervoso periferico. I nervi sono gruppi o fasci di fibre, unite insieme da connettivo e provvisti di capillari sanguigni, che presentano nella parte distale: Terminazioni Nervose Motrici; distinte in Placche Motrici e dispositivi a forma di bulbo; o Terminazioni Sensitive, distinte in Terminazioni Libere, Terminazioni Capsulate e Fusi Neuromuscolari. I neuroni sono suddivisi in tre classi: i neuroni sensitivi, in grado di rilevare stimoli (interni o esterni) e di trasmetterli al sistema nervoso centrale, i neuroni di associazione che servono da legame tra i neuroni sensitivi e quelli di terzo gruppo, e i neuroni motori che ricevano le risposte agli stimoli elaborate dal SNC e le trasmettono agli organi effettori, cioè muscoli o ghiandole. La trasmissione del segnale nervoso (di natura elettrica) è legata a una modifica transitoria della permeabilità della membrana cellulare agli ioni (Na+ e K+), causando una variazione del potenziale di membrana (depolarizzazione). Se lo stimolo è sufficiente forte da depolarizzare la membrana fino a -50 mV si genera un Potenziale Eccitatorio Post-Sinaptico (PEPS) o potenziale d’azione (viceversa un mediatore inibitorio genera un Potenziale Inibitorio Post-Sinaptico): si aprono i canali del Na+ che fluisce, secondo gradiente di concentrazione generato dalla pompa sodio-potassio, all’interno dell’assone, la cui membrana continua a depolarizzarsi fino ad arrivare ad un valore +30-35mV. Subito dopo si chiudono i canali del Na+ e si aprono quelli del K+, che tende ad annullare il potenziale d’azione, ristabilendo nel neurone, tramite la pompa sodio-potassio, il potenziale di riposo. La velocità di conduzione del p.a. è molto elevata ed è direttamente proporzionale al diametro dell’assone. I neuroni trasmettono il segnale ad altre cellule attraverso le sinapsi chimiche, in cui Il segnale viene trasformato da elettrico in chimico, tramite il rilascio, da parte nel neurone presinaptico, di molecole-segnale dette neurotrasmettitori: l’acetilcolina, a livello del sistema somatico, parasimpatico e dei loro gangli; e la noradrenalina a livello del sistema simpatico.
La stimolazione delle fibre afferenti avviene in seguito alla stimolazione di un recettore o di un’estremità recettoriale. Tutti i recettori, dotati di notevole specificità funzionale, sono in grado di trasformare una forma di energia esterna che li colpisce in un fenomeno elettrochimico, detto Potenziale Generatore. Il quale genera, a sua volta, la nascita del potenziale d’azione sulla fibra afferente. La Propriocezione è la capacità di percepire e riconoscere la posizione del proprio corpo nello spazio e lo stato di contrazione dei propri muscoli, anche senza il supporto della vista. La sensibilità propriocettiva proviene dai fusi neuromuscolari, dai legamenti, dalle giunture e dalle articolazioni (organi tendinei del Golgi). Gli organi tendinei del Golgi a differenza dei fusi neuromuscolari (presenti nella fibra neuromuscolare) li ritroviamo lungo l’inserzione dei muscoli con i tendini e svolgono una funzione opposta rispetto ai fusi neuromuscolari. Il fuso neuromuscolare, è costituito al centro, dalle fibre anulari (sensori) e alla periferia, da 2 motoneuroni γ (da non confondere con gli α motoneuroni che fanno contrarre le fibre extrafusali), che contraggono il fuso ma che agiscono anche nel circuito sensitivo (propriocettivo), azionando il meccanismo del cosiddetto “Riflesso Miotatico”: Quando il muscolo si allunga, il fuso neuromuscolare, tramite il sensore, invia l’informazione di rilassamento e questo, a sua volta, si rilassa tramite il neurone γ; Siccome i fusi si allungano e si accorciano insieme al muscolo e siccome questi fusi trasmettono informazioni sul tono muscolare solo quando è rilassato, i motoneuroni γ hanno la funzione di indurre l’allungamento del fuso anche quando il muscolo si contrae, così da permettere il mantenimento del sensore muscolare allo stato acceso. Invece quando il muscolo si contrae, tira il tendine, azionando gli organi del Golgi: si attivano gli α motoneuroni, inducendo all’accorciamento delle fibre extrafusali e mettendo fuori uso le fibre intrafusali. In tal caso, i muscoli posturali, per garantire un adeguata estensione dei vari segmenti corporei devono mantenere un certo grado di contrazione detto Tono Posturale. Questo è di natura riflessa in quanto legato in quanto legato alla stimolazione delle fibre intrafusali da parte dei motoneuroni y e viene anche definito come tono gamma. Quindi le fibre sensitive agiscono sia sui neuroni α che γ, perché a questo punto il motoneurone γ è indotto ad allungare il fuso neuromuscolare.
Il sistema nervoso è organizzato in due parti:
SNC, composto da encefalo e dal midollo spinale; e dal SNP, formato da una vasta rete di nervi e gangli.
1) L’encefalo, contenuto nella scatola cranica e avvolto dalle meningi, rappresenta il principale centro di integrazione del SNC e comprende tre porzioni: Il Cervello (Telencefalo e Diencefalo), il Tronco Encefalico e il Cervelletto. Il Telencefalo, la cui superficie esterna costituisce la Corteccia Cerebrale, è diviso nei due Emisferi Telencefalici (uniti in posizione intermedia dal Corpo Calloso), formati profondamente dai Nuclei della Base, distinti in Corpo Striato (Nucleo Caudato e Nucleo Lenticolare) Claustro ed Amigdala. Alcuni scissure (laterale di silvio, centrale di Rolando, calcarina, limbica, parieto-occipitale) suddividono ogni emisfero in sei lobi: Frontale, Parietale, Temporale, Occipitale, Limbico e lobo dell’Insula. Nel Diencefalo distinguiamo quattro parti: il Talamo rappresenta la porta di ingresso di ogni tipo di informazione alla corteccia ed è funzionalmente diviso nei nuclei Ventrobasali, i nuclei Intralaminari, i Corpi Genicolati Laterali (vista) e i Corpi Genicolati Mediali (udito); L’epitalamo, costituito da un nucleo di sostanza grigia (l’abenula), è implicato nel controllo delle visceri e dei bioritmi; l’ipotalamo, poco voluminoso, situato nella parte ventrale del diencefalo, sembra abbia un ruolo di controllare le emozioni, gli istinti e gli altri comportamenti complessi (via emotivo-sensitiva). Al suo interno, nella zona del Nucleo Sopraottico e di quello Paraventricolare, si annidano numerosi piccoli gruppi di cellule nervose che, producendo veri e propri fattori ormonali, valgono a regolare importanti attività della vita vegetativa (sonno-veglia, fame-sete, ecc.); e il subtalamo (il cui nucleo più importante è il Corpo Subtalamico di Luys), impegnato sia nel controllo viscerale che nelle vie motorie somatiche. Il Tronco encefalico è costituito (dall’alto versa il basso): dal Mesencefalo, in cui vengono integrati, a livello del Tetto, i movimenti della testa e degli occhi in risposta ai messaggi visivi e sonori. Nella struttura si riconoscono il Nucleo Rosso (area di sostanza grigia), la Sostanza Nera (uno dei gangli della base) e i Peduncoli Cerebrali, contenenti fibre ascendenti e discendenti che collegano la corteccia cerebrale con il ponte e il midollo spinale sottostanti; dal Ponte (di Varolio), in cui sono presenti i Nuclei Pontini, autentiche stazioni di smistamento tra la corteccia e il cervelletto; e i Nuclei Vestibolari; e dal Midollo Allungato o bulbo, collegato al midollo spinale (tramite vie ascendenti e discendenti). Anteriormente, Le fibre discendenti dei tratti cortico-spinali si decussano a livello della Decussazione Piramidale; posteriormente, il midollo contiene la Colonna Posteriore, una via sensitiva ascendente del midollo spinale, che finisce nei Nuclei Gracile e Cuneato, e quindi si decussa verso il lato opposto per raggiungere il talamo. Il Cervelletto, localizzato nella parte posteriore dell’encefalo, è responsabile della coordinazione dei movimenti, del mantenimento della postura e dell’equilibrio. Dal punto di vista anatomico distinguiamo tre porzioni: una mediale, il verme; e due parti laterali simmetriche, gli emisferi cerebellari. Dal punto di vista funzionale e filogenetico distinguiamo: L’Archicervelletto, il centro funzionale della via di controllo degli organi statocinetici vestibolari; il Paleocervelletto, centro che regola il tono muscolare e l’equilibrio posturale degli arti; e il Neocervelletto, deputato al coordinamento della motilità volontaria. 2) Il midollo spinale, un cilindro di tessuto nervoso, attraversato da un sottile canale centrale, racchiuso nella colonna vertebrale; fa parte del SNC e costituisce la connessione fra il SNP e l’encefalo, del quale rappresenta un prolungamento. Tagliandolo trasversalmente, mostra una parte centrale di sostanza grigia, a forma di H, circondata da sostanza bianca. Si distinguono da ambedue le parti un Corno Posteriore, derivante dalla lamina alare (sensitiva), contenente neuroni afferenti; ed un Corno Anteriore, derivante dalla lamina basale (motoria), che contiene cellule motrici. Ai due lati del midollo, in corrispondenza di ciascuno spazio intervertebrale, emerge un paio di nervi spinali, ognuno formato da una componente motoria ed una sensitiva. Sia l’encefalo che il midollo spinale sono circondati da involucri di tessuto connettivo, denominati Meningi, costituite da tre membrane: Dura Madre, Aracnoide e Pia Madre. Il SNC è immerso nel Liquido Cerebro-Spinale (Liquor), acido e scarso in proteine, prodotto all’interno dei ventricoli cerebrali, che funge: a sostenere il sistema nervoso tramite il Principio di Archimede; e a regolarne i suoi scambi (di nutrienti e prodotti di rifiuto) con il sangue.
Il SNP va distinto in SNP della vita di relazione e in SNP della vita vegetativa o meglio noto come SNA. Il primo assicura le relazioni tra nevrasse e periferia corporea, il secondo tra nevrasse e periferia viscerale. Il SNP è costituito dai: 1) Nervi Encefalici o cranici, che trasportano gli impulsi tra l’encefalo e la periferia somatica. Possono contenere solo fibre motrici, solo fibre sensitive o ambedue le componenti; raramente contengono anche fibre vegetative. Si distinguono 12 paia di nervi che emergono dal tronco encefalico e innervano principalmente la testa e il collo: Olfattivo, ottico, oculomotore comune, trocleare, trigemino, abducente, facciale propriamente detto/intermedio, acustico (vestibolare, cocleare), glossofaringeo, vago, accessorio, e ipoglosso. 2) Nervi Spinali (sempre misti), che collegano il midollo spinale alla periferia somatica. Sono 33-34 paia, ognuno formato dalla confluenza fra una radice anteriore (motoria) formata da fibre efferenti, e una radice posteriore (sensitiva) comprendente fibre afferenti. I corpi cellulari dei neuroni motori si trovano nella sostanza grigia all’interno del midollo, mentre i corpi dei neuroni sensitivi si trovano nei gangli spinali, inseriti nella radice posteriore di ciascun nervo. I nervi spinali, dopo breve decorso, si dividono in due rami: uno dorsale e uno ventrale. I rami ventrali, si anastomizzano fra loro e formano fibre denominate Plessi (plesso cervicale, plesso brachiale, plesso lombare, plesso sacrale e uno coccigeo). Vengono denominati e numerati in base al segmento della colonna da cui hanno origine, si individuano così: 8 nervi cervicali, 12 nervi toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 1 coccigeo. Il SNA è la componente del sistema nervoso che controlla le ghiandole e la muscolatura involontaria. Le vie nervose del sistema neurovegetativo risultano costituite dalle fibre (afferenti ed efferenti), e da due neuroni: il neurone pregangliare con origine nel SNC, e il neurone postgangliare, che preso contatto con il primo neurone a livello del ganglio, raggiunge l’organo bersaglio. Il sistema nervoso vegetativo comprende due componenti che innervano in molti casi gli stessi organi, ma producono effetti opposti: 1) l’ortosimpatico, il cui neurotrasmettitore tipico è la noradrenalina (fibre adrenergiche), è responsabile dello stato di allerta, infatti mobilita tutte le risorse dell’organismo in risposta a forti sollecitazioni ambientali: aumenta l’irrorazione sanguigna, accelera il battito cardiaco, inibisce l’attività gastrica, migliora l’attenzione, svolge un ruolo antifatica, ecc. 2) il parasimpatico, il cui neurotrasmettitore tipico è l’acetilcolina (fibre colinergiche) adegua in genere l’organismo alle condizioni di riposo, promuovendone le funzioni vegetative.
Le Vie ascendenti, le Vie piramidali e il Sistema Extrapiramidale
La via Ganglio-Spino-Bulbo-Talamo-Corticale, distinta nel Sistema dei Cordoni Posteriori e il Sistema Spino-Talamico, è la più importante via ascendente del corpo umano. I cordoni posteriori, detti anche, fascicolo gracile (mediale) e fascicolo cuneato (laterale), rappresentano un sistema di fibre ad elevata velocità di conduzione che decussano a livello del bulbo (con quelle eterolaterali), in un punto chiamato lemnisco mediale, per raggiungere i nuclei del ponte; da qui si origina un secondo neurone che, a sua volta, proietta sui nuclei Ventrobasali del talamo; originando un terzo e ultimo neurone, che raggiunge la corteccia sensitiva a livello della zona parietale, posteriormente alla scissura centrale. Nella corteccia sensitiva, vi è una rappresentazione somatotopica dei vari distretti della metà eterolaterale del corpo, chiamata “Homunculus Sensitivo”, che si presenta rovesciato e con un’estensione che varia a seconda dei distratti corporei interessati. Le zone più rappresentante sono quelle da cui origina un contingente sensitivo maggiore, si tratta delle stesse zone che ricevano anche un maggior contingente motorio. La via quindi rimane omolaterale fino al bulbo, per divenire poi eterolaterale. La sensibilità somatica che viaggia lungo i cordoni posteriori è epicritica (finemente discriminativa). Consente di valutare con precisione il punto di applicazione e l’intensità di uno stimolo cutaneo; e permette una precisa cognizione della relativa posizione dei segmenti corporei nello spazio ed il loro movimento (senso cinestetico). La via Spino-Talamica è essenzialmente costituita da fibre di piccolo calibro e quindi a bassa velocità di conduzione. Essa convoglia la sensibilità dolorifica, termica, e tattile grossolana; trasmettendo inoltre sensazioni di solletico e di prurito. Si distinguono un fascio Spino-Talamico Ventrale ed uno Laterale. Un altro importante contingente sensitivo che prende origine dalle corna posteriori, viaggiando parallelamente ai fasci spino-talamici è costituito dal fascio Spino-Reticolare, anch’esso a bassa velocità di conduzione e deputato alla trasmissione degli stimoli dolorifici. Tra le altre vie ascendenti, si ricorda quella Ganglio-Spino-Cerebellare, organizzata in fasci spino-cerebellari che partendo dal ganglio portano gli impulsi della sensibilità propriocettiva relativa ai riflessi tendinei e miotatici.
Le vie Piramidali o Cortico-Spinali, derivano da fibre provenienti dalla zona antistante la scissura di Rolando. Hanno origine dalle cellule piramidali giganti della corteccia motoria (alcune sono cellule di Betz), che rappresentano il neurone superiore della motilità volontaria. I loro neuriti, dopo un lungo percorso attraverso la corona raggiata del talamo, il tronco dell’encefalo ed il midollo spinale, terminano nella sostanza grigia del corno anteriore, e direttamente o attraverso neuroni internunciali, trasmettono l’impulso alle cellule radicolari (neurone inferiore del movimento). La via discendente presenta due porzioni: la via cortico-nucleare (che si ferma nel bulbo), destinata ai nuclei dei nervi cranici; e la via cortico-spinale che giunge fino alla fine del midollo spinale. A livello delle piramidali del bulbo, gran parte delle fibre decussano nella zona detta “Decussazione Piramidale”; ma una piccola porzione (5-15%) rimane omolaterale. Si formano in tal modo due fasce piramidali: uno più cospicuo, crociato, che passa nel cordone laterale del midollo ed un altro più esiguo, non crociato, che passa nel cordone ventrale. Nell’ambito delle vie piramidali vi è un arrangiamento somatotopico delle fibre, l’Homunculus Motorio: raggruppamento di cellule piramidali rappresentanti il distretto corporeo cui sono destinate, che si presenta rovesciato (estremità caudali in altro ed estremità craniale in basso). Il numero di cellule che controlla un determinato distretto corporeo è variabile, essendo maggiore quando maggiore è il grado di innervazione di un distretto. Una maggiore innervazione è destinata ai muscoli che devono compiere movimenti fini (mano, lingua, labbra). Le vie piramidali sono responsabili principalmente del trasporto di impulsi motori, innervando soprattutto i muscoli flessori: provocandone la loro contrazione e l’inibizione degli estensori. Il sistema extrapiramidale (letteralmente “fuori dal sistema delle vie piramidali”) comprende numerose strutture anatomiche che regolano importanti aspetti automatici ed involontari della motilità, compreso il tono e la postura. Il fascio di fibre più importante è quello reticolo-spinale, diviso in due contingenti: il fascio bulbo-reticolare, che decorre nel cordone laterale; e l’altro che decorre nel cordone anteriore. Le vie reticolo spinali sono quelle che eccitano gli estensori regolandone il tono posturale o tono gamma. Invece, risulta importante per la coordinazione dei movimenti degli occhi e del capo, la via Tetto-Spinale. Le principali connessioni delle vie extrapiramidali avvengono con i Nuclei della Base o Gangli: Nucleo Caudato, Globo Pallido, Nucleo Subtalamico, Putamen e Substantia Nigra; che rappresentano i nuclei sottocorticali. Oltre ad avere una funzione motoria, i gangli partecipano anche ai processi cognitivi, sensoriali e motivazionali. Inoltre, il sistema extrapiramidale determina l’avvio del movimento.